A-DNAの構造
A-DNA またはA型DNA は、DNA がとることのできる二重らせん 構造の1つである。A-DNAは、B-DNA 、Z-DNA ともに生物学的活性のある3つの二重らせん構造のうちの1つであると考えられている。一般的なB-DNAに似た右巻き二重らせんであるが、B-DNAよりも短くコンパクトならせん構造であり、塩基対 はらせん軸に対して直交していない。A型・B型のDNA構造はロザリンド・フランクリン によって発見され、命名された。彼女は脱水条件下でA型のDNA構造となることを示した。こうした条件はDNAの結晶 の形成の際によく利用され、多くのDNAの結晶構造 がA型構造である[ 1] 。同様のらせん構造は、RNA の二重らせんやDNA-RNAハイブリッドの二重らせんでもみられる。
構造
A-DNAは、主溝(major groove)と副溝(minor groove)を持つ右巻き二重らせんであるという点でB-DNAとよく似ている。しかしながら、下の比較表で示されているようにA-DNAはB-DNAと比較して、らせん1回転当たりの塩基対の数はわずかに多く(したがってねじれ角は小さくなる)、塩基対間の距離(rise per base pair)は小さい(したがって同じ長さの鎖から形成される二重らせんの長さは20–25%短くなる)。A-DNAの主溝は深くて狭く、一方で副溝は幅広く浅い。A-DNAはB-DNAよりも直径が大きく、らせん軸に沿ってより圧縮されたような見た目をしている[ 2] 。
一般的なDNAの形状の比較
A-DNA、B-DNA、Z-DNAを側面と真上から見た図。
黄色の点はA-DNA、B-DNA、Z-DNAのらせん軸と塩基対との位置関係を示している。図の糖部分はZ-DNAのものであり、A-DNAとは立体配座が異なる。
A-DNA、B-DNA、Z-DNAの形状比較[ 3] [ 4] [ 5]
A型
B型
Z型
らせんの巻き方
右巻き
右巻き
左巻き
反復単位
1 bp
1 bp
2 bp
1塩基対ごとの回転
32.7°
34.3°
30°
らせん1回転当たりの平均塩基対数
11
10
12
らせん軸に対する塩基対の傾き
+19°
−1.2°
−9°
らせん軸に沿った塩基対間距離(rise/bp along axis)
2.3 Å (0.23 nm)
3.32 Å (0.332 nm)
3.8 Å (0.38 nm)
らせん1回転当たりの距離(rise/turn of helix)
28.2 Å (2.82 nm)
33.2 Å (3.32 nm)
45.6 Å (4.56 nm)
塩基対の平均プロペラねじれ角(propeller twist)
+18°
+16°
0°
グリコシド結合 の結合角
anti
anti
C: anti , G: syn
糖の立体配座(sugar pucker)
C3′-endo
C2′-endo
C: C2′-endo , G: C3′-endo
らせんの直径
23 Å (2.3 nm)
20 Å (2.0 nm)
18 Å (1.8 nm)
生物学的機能
DNAの脱水は二重らせんをA型へ駆動し、この変化は極度の乾燥条件下で細菌 のDNAを保護しているようである[ 6] 。また、桿状ウイルス の構造から示されているように、タンパク質 の結合によってもDNAから溶媒が除去されてA型へ変換される[ 7] 。
バクテリオファージ で2本鎖DNAを詰め込みを担うモーターはA-DNAがB-DNAよりも短いことを利用しており、DNAのコンフォメーション変化自体がモーターの大きな動力源となっていることが示唆されている[ 8] 。A-DNAがウイルスの生体モーターによる詰め込みの中間体であることの実験的証拠は2つの色素を用いたFRET 測定から得られており、B-DNAは24%短くなったA型中間体構造をとることが示されている[ 9] [ 10] 。このモデルでは、DNAを脱水したり再水和したりするタンパク質のコンフォメーション変化を駆動するためにATP の加水分解が利用され、DNAの伸縮サイクルがタンパク質によるDNA結合解離サイクルと共役することによってDNAがキャプシド 内へ向かう運動が生み出されている。
出典
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関連項目
外部リンク