Хаплогрупата H е човечка митохондријална ДНК (мтДНК) хаплогрупа. Се верувало дека кладот потекнувал од Југозападна Азија, близу денешна Сирија,[1] пред околу 20.000 до 25.000 години. Митохондријалната хаплогрупа H денес претежно се наоѓа во Европа и се верува дека еволуирала пред последниот глацијален максимум (LGM). Најпрво се проширила во северниот дел на Блискиот Исток и Закавказје наскоро, а подоцна миграциите од Пиринејски Полуостров сугерирале дека кладот стигнал во Европа пред последниот глацијален максимум. Хаплогрупата се проширила и во делови од Африка, Сибир и Внатрешна Азија. Денес, околу 40% од сите мајчини лоза во Европа припаѓаат на хаплогрупата H.
Потекло
Хаплогрупата H е потомок на хаплогрупата HV. Референтната секвенца на Кембриџ (CRS), која до неодамна била човечка митохондријална секвенца со која се споредувале сите други, припаѓа на хаплогрупата H2a2a1 (човечките митохондријални секвенци сега треба да се споредат со реконструираната референтна секвенца на предците на Сапиенс (RSRS)).[4] Неколку независни студии заклучиле дека хаплогрупата H веројатно еволуирала во Југозападна Азија пред 25.000 години.
Во јули 2008 година, античката mtDNA од поединец наречен Пагличи 23, чии остатоци биле датирани од пред 28.000 години и ископани од пештерата Пагличи (Апулија, Италија), било откриено дека е идентична со референтната низа на Кембриџ во HVR1.[5] Некогаш се верувало дека ова укажува на хаплогрупата H, но истражувачите сега препознаваат дека CRS HVR1 се појавува и во U или HV, бидејќи нема HVR1 мутации што го одделуваат CRS од основачот на хаплогрупата R. Хаплогрупата HV произлегува од хаплогрупата R0 која пак произлегува од хаплогрупата R е потомок на макро-хаплогрупата N како нејзиниот брат M, е потомок на хаплогрупата L3.
МтДНК H имала честота од 19% меѓу неолитските раноевропски фармери и практично отсутна меѓу мезолитските европски ловци.[6]
МтДНК H била присутна и во културата Cucuteni–Trypillia.[7]
Кладата е забележана меѓу древните египетски мумии ископани на археолошкиот локалитет Абусир во Средниот Египет, кои датираат од периодот пред Птолемеј/доцно Ново Кралство и Птолемејскиот период.[8]
Дополнително, хаплогрупата H е пронајдена меѓу примероците на гробиштата на копното во Кулубнарти, Судан, кои датирале од ранохристијанскиот период (550–800 година од нашата ера).[9]
Дистрибуција
Проектирани распределби на просторни честоти за хаплогрупите H*, H1, H2a, H3, H4, H5a, H6a, H7, H8 и H11
Мнозинството од европските популации имаат вкупна честота на хаплогрупата H од 40-50%, при што честотите се намалуваат на југоисток. Кладот достигнува 20% на Блискиот Исток и Кавказ, 17% во Иран и <10% на Арапскиот Полуостров, Северна Индија и Средна Азија.[1][14]
Помеѓу сите овие клади, субхаплогрупите H1 и H3 биле предмет на подетално проучување и би биле поврзани со магдаленската експанзија од Југозападна Европа пред 13.000 години:[19]
Н1
Проектирана просторна честотна распределба на хаплогрупата H1
H1 опфаќа важен дел од западноевропските mtDNA лози, достигнувајќи го својот локален врв меѓу современите Баскијци (27,8%). Кладот исто така се јавува на високи честоти на друго место на Пиринејскиот Полуостров, како и во Магреб (Тамазга). Честотата на хаплогрупата е над 10% во многу други делови на Европа (Франција, Сардинија, делови од Британските острови, Алпите, големи делови од Источна Европа) и надминува 5% на речиси целиот континент.[1] Нејзината подклада H1b е најчеста во источна Европа и северозападен Сибир.[20]
Почнувајќи од 2010 година, најголемата честота на субкладата H1 била пронајдена меѓу Туарезите кои живееле во регионот Фезан во Либија (61%). Базалната хаплогрупа H1* се наоѓа меѓу Туарезите кои ја населуваат областа Госи во Мали (4,76%).
Ретката субклада H1cb е концентрирана меѓу групите Фулани кои го населуваат Сахел.[21] Хаплогрупата H била пронајдена во различни фосили кои биле анализирани за античка ДНК, вклучително и примероци поврзани со културата Линеарбанкерамик (H1e, Halberstadt-Sonntagsfeld, 1/22 или ~5%; H1 или H1au1b, Карсдорф, 1/2 или 50%) , Германија среден неолит (H1e1a, Есперштет, 1/1 или 100%), Пиринејски Полуостров ран неолит (H1, Ел Прадо де Панкорбо, 1/2 или 50%), Пиринејски Полуостров среден неолит (H1, Ла Мина, 1/4 или 25%), и Пиринејски Полуостров халколит (H1t, пештерата Ел Мирадор, 1/12 или ~ 8%). Хаплогрупата H била забележана во древните фосили на Гуанче ископани во Гран Канарија и Тенерифе на Канарските Острови, кои биле датирани со радиојаглерод помеѓу 7-ми и 11-ти век од нашата ера. На локалитетот Тенерифе, откриено е дека овие индивидуи кои носат клада припаѓале на подкладата H1cf (1/7; ~14%); на локацијата Гран Канарија, примероците ја носеле субхаплогрупата H2a (1/4; 25%). Дополнително, било откриено дека древните поединци Гуанче (Бимбачи) ископани во Пунта Азул, Ел Хиеро, Канарските Острови припаѓале на подкладата на мајката H1. Овие локално родени индивидуи биле датирани во 10 век и го носеле хаплотипот H1-16260, кој е ексклузивен за Канарските Острови и Алжир.
Честоти на хаплогрупата H1 во светот (Ottoni et al. 2010)
H3
H3 се наоѓа низ цела Европа и во Магреб,[1] и се верувало дека потекнувала од мезолитските ловци-собирачи во југозападна Европа помеѓу 9000 и 11000 години. H3 ја претставувала втората по големина фракција од геномот H по H1 и има нешто слична дистрибуција, со врвови во Португалија, Шпанија, Скандинавија и Финска. Тоа е вообичаено во Португалија (12%), Сардинија (11%), Галиција (10%), Баскија (10%), Ирска (6%), Норвешка (6%), Унгарија (6%) и југозападна Франција (5%).[1][22][23] Студиите сугерирале дека хаплогрупата H3 е високо заштитна од прогресијата на СИДА-та.[24]
H3b и H3k, пронајдени на Британските острови и Каталонија;
H3c, пронајден во Западна Европа, вклучително и кај Баскијците;
H3h, пронајден низ северна Европа, вклучувајќи ги и остатоците од Цердиќ (519-534), кралот на Весекс;[25]
H3i пронајден во Ирска и Шкотска;
H3j пронајден во Италија;
H3v пронајден особено во германските земји и;
H3z пронајден во Атлантска Европа.
Базалната хаплогрупа H3* се наоѓала меѓу Туарезите кои ја населувале областа Госи во Мали (4,76%).[26]
Н5
H5 можеби еволуирала во Западна Азија, каде што е најчест и најразновиден во Западен Кавказ. Сепак, нејзината подклада H5a има посилна застапеност во Европа, иако на ниски нивоа.[27]
H2, H6 и H8
Хаплогрупите H2, H6 и H8 се малку вообичаени во Источна Европа и Кавказ.[19] Тие можеби се најчестите H потклади кај Средна Азија и се пронајдени и во Западна Азија.[20]H2a5 бил пронајден во Баскија,[28] и во Норвешка, Ирска и Словачка.[3]
Хаплогрупата H10 е подклада која настанала пред 6.300 и 10.900 години. Нејзините потомци се H10a, H10b, H10c, H10d, H10e, H10f, H10g и H10h.[36]
Хаплогрупата H10e била пронајдена на неолитско место, имено во пештерата Бом Санто во близина на Лисабон. Ова е најстариот примерок на H10 што некогаш бил пронајден и датирана е во 3735 п.н.е. (+- 45 години).[37]
Италијанците се значајни носители на H12 и неговите две гранки. H12a бил откриен во такви региони како Сицилија и Калабрија.
H13
Субхаплогрупата H13 е присутна и во Европа и во Западна Азија. H13 се наоѓа и на Кавказ; H13c е пронајден во примерок стар 9.700 години во мезолитска Грузија[38] и H13a2a и H13a2b се пронајдени кај Ерменците во Ерменија.
H14
Нивото на коренот на H14 се наоѓа кај северозападните Европејци, како на пример во Ирска.[39]
H15 го вклучува основното ниво и гранките H15a и H15b. H15a1b е присутна кај Грците.[50]H15b е присутен кај Ерменците, Друзите, Ашкеназите Евреи, Данците и другите народи на Европа и Блискиот Исток.[51]
Во јули 2008 година, античката mtDNA од поединец наречен Пагличи 23, чии остатоци биле датирани од пред 28.000 години и ископани од пештерата Пагличи (Апулија, Италија), било откриено дека е идентична со референтната секвенца на Кембриџ во HVR1.[5]
Овие хаплогрупи се наоѓаат во регионот на Кавказ.[27] H20, исто така, се појавува на ниски нивоа на Пиринејскиот Полуостров (помалку од 1%), Арапскиот Полуостров (1%) и Блискиот Исток (2%).[57]
H22 до H95a
Овие подклади се наоѓаат најмногу во Европа, Југозападна Азија и Средна Азија.
Ова филогенетско стебло на хаплогрупата H потклади се засновало на Build 17 (февруари 2016) на Phylotree, меѓународно прифатен стандард.[67] Целосното стебло може да се види во Phylotree.
mtDNA HG "H" p-дрво
HV
Х
Н1
H2
H3
Н4
H5'36
H6
H7
(T195C!)
(T146C!)
H8
H31
H11
H12
H91
H108
(T152C!)
H9
H32
H46
H52
H69
H103
H107
H10
H13
H14
H15
H16
H-G16129A!
H17
H27
H18
H20
H21
H22
H23
H24
H25
H26
H28
H29
H30
H33
(C16291T)
H34
H64
H85
H35
H39
H40
H41
H42
H43
H44
H45
H47
H48
H49
H50
H51
H53
H54
H55
H56
H57
H58
H59
H60
H61
H62
H63
H65
H66
H67
H70
H71
H72
H73
H74
H75
H76
H77
H78
H79
H80
H81
H82
H83
H84
H86
H87
H88
H89
H90
H92
H93
H94
H95
H96
H100
H101
H102
H104
H105
H106
Генетски карактеристики
Хаплогрупата H била откриена како можен зголемен ризик фактор за развој на исхемична кардиомиопатија.[68]
Популарна култура
Во својата популарна книга Седумте ќерки на Ева, Брајан Сајкс го именувал основачот на оваа mtDNA хаплогрупа Хелена. Стивен Опенхајмер го користел многу сличното име Хелина во својата книга Потеклото на Британците.
↑ 3,03,1van Oven M, Kayser M (February 2009). „Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation“. Human Mutation. 30 (2): E386–94. doi:10.1002/humu.20921. PMID18853457. S2CID27566749.
↑„Mitochondrial DNA haplogroup K is associated with a lower risk of Parkinson's disease in Italians“. European Journal of Human Genetics. 13 (6): 748–52. June 2005. doi:10.1038/sj.ejhg.5201425. PMID15827561. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
↑„Near eastern neolithic genetic input in a small oasis of the Egyptian Western Desert“. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336–46. October 2009. doi:10.1002/ajpa.21078. PMID19425100.
↑„Mitochondrial DNA sequence diversity in a sedentary population from Egypt“. Annals of Human Genetics. 68 (Pt 1): 23–39. January 2004. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID14748828.CS1-одржување: display-автори (link)
↑„Out of Arabia-the settlement of island Soqotra as revealed by mitochondrial and Y chromosome genetic diversity“. American Journal of Physical Anthropology. 138 (4): 439–47. April 2009. doi:10.1002/ajpa.20960. PMID19012329.
↑ 20,020,1„Disuniting uniformity: a pied cladistic canvas of mtDNA haplogroup H in Eurasia“. Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2012–21. November 2004. doi:10.1093/molbev/msh209. PMID15254257.CS1-одржување: display-автори (link)
↑„Internal diversification of non-Sub-Saharan haplogroups in Sahelian populations and the spread of pastoralism beyond the Sahara“. American Journal of Physical Anthropology. 164 (2): 424–434. October 2017. doi:10.1002/ajpa.23285. PMID28736914.CS1-одржување: display-автори (link)
↑ 27,027,1„Origin and expansion of haplogroup H, the dominant human mitochondrial DNA lineage in West Eurasia: the Near Eastern and Caucasian perspective“. Molecular Biology and Evolution. 24 (2): 436–48. February 2007. doi:10.1093/molbev/msl173. PMID17099056.CS1-одржување: display-автори (link)
↑Faustino de Carvalho, António (2014). Bom Santo cave (Lisbon) and the middle neolithic societies of southern Portugal. Faro: Universidade do Algarvede. ISBN9789899766631. OCLC946308166.