Vernalisasi

Banyak spesies dari henbane membutuhkan vernalisasi sebelum berbunga.

Vernalisasi (dari Bahasa Latin vernus, yang berarti ”Musim semi”) adalah induksi pada proses pembungaan tanaman dengan cara memberikan paparan dingin berkepanjangan atau dengan cara artifisial lain yang setara. Setelah vernalisasi tanaman akan mampu untuk berbunga namun tanaman mungkin membutuhkan seasonal cues tambahan atau mebutuhkan waktu beberapa minggu untuk tumbuh hingga akhirnya berbunga. Vernalisasi juga terkadang digunakan untuk merujuk pada tanaman herba ( tanaman non kayu) yang membutuhkan dormansi suhu dingin untuk memproduksi tunas dan daun baru,[1] tetapi penggunaan ini kurang disarankan.[2]

Banyak tanaman yang tumbuh di daerah beriklim sedang membutuhkan vernalisasi dan harus melewati periode suhu dingin yang rendah untuk menginisiasi atau mempercepat proses pembungaan. Hal ini membuat perkembangan reproduksi dan produksi biji terjadi saat musim semi dan musim dingin bukan saat musim gugur.[3] Suhu dingin tersebut sering kali diterapkan dalam chill hours. Suhu yang biasa digunakan untuk vernalisasi sekitar 5 sampai 10 derajat Celcius (40 sampai 50 derajat Fahrenheit).

Pada tanaman perennial ( tanaman tahunan) —seperti beberapa spesies pohon buah, periode suhu dingin dibutuhkan pada saat awal—untuk menimbulkan dormansi— dan setelahnya. Setelah menjalani periode waktu yang dibutuhkan, muncul kembali dari masa dormansi hingga pembungaan. Beberapa tanaman monocarpic musim dingin,baik tanaman tahunan, termasuk beberapa ekotipe dari Arabidopsis thaliana [4] dan tanaman serealia musim dingin seperti gandum, harus melewati periode dingin yang berkepanjangan sebelum pembungaan terjadi.

Sejarah Penelitian Vernalisasi

Dalam Sejarah Pertanian, petani telah mengamati perbedaan tradisional antara “serealia musim dingin”—yang bijinya membutuhkan proses chilling (untuk memicu kelanjutan perkembangan dan pertumbuhan)---dengan serealia musim semi, yang bijinya dapat ditanam di musim semi kemudian berkecambah dan berbunga setelahnya. Ilmuwan pada awal abad 19 telah mendiskusikan bagaimana beberapa tanaman membutuhkan suhu dingin untuk berbunga. Pada tahun 1857 seorang ahli pertanian Amerika John Hancock Klippart, Sekretaris dari Ohio Bord of Agriculture, melaporkan efek dan pentingnya temperatur musim dingin pada perkecambahan gandum. Salah satu karya yang paling berpengaruh adalah penelitian oleh Gustav Gassner seorang ilmuwan fisiologi tanaman German yang memasukkan perundingan detil dalam karya tulisnya pada tahun 1918. Gassner adalah orang pertama yang membedakan secara sistematis kebutuhan spesifik beberapa tanaman musim dingin dengan beberapa tanaman musim panas, serta menjelaskan bahwa tahap awal imbibisi perkecambahan tanaman musim dingin sensitif terhadap suhu dingin.[5] Pada tahun 1928 ilmuwan genetika Rusia Trofim Lysenko mempublikasikan karya ilmiahnya tentang efek suhu dingin pada biji tanaman serealia, serta menciptakan istilah "яровизация" (‘Jarovization’) untuk menjelaskan proses chilling yang ia gunakan untuk membuat biji serealia musim dingin beroperasi seperti serealia musim semi (Jarovoe dalam bahasa rusia, berasal dari kata jar yang berarti api atau dewa musim semi). Lynsenko sendiri yang menerjemahkan istilah tersebut menjadi “vernalisasi” (dari Bahasa latin yang berarti musim semi). Karena Lysenko istilah ini digunakan untuk menjelaskan kemampuan untuk berbunga pada beberapa tanaman setelah perlakuan chilling karena perubahan fisiologi dan faktor eksternal. Definisi formal diberikan pada tahun 1960 oleh seorang ahli botani Prancis P. Chouard, sebagai "perolehan atau percepatan kemampuan berbunga dengan perlakuan dingin".[6]

Makalah Lyseko tentang vernalisasi dan fisiologi tanaman pada tahun 1928 menarik perhatian luas karena dampaknya yang bermanfaat bagi pertanian Rusia. Suhu dingin yang parah dan minimnya salju musim dingin telah menghancurkan banyak bibit "gandum musim dingin" muda. Dengan memberikan air dan juga suhu dingin pada biji gandum, Lysenko menginduksi biji tersebut utuk tumbuh menjadi tanaman ketika musim semi.[7] Namun kemudian, Lysenko menyatakan hal yang tidak akurat bahwa kondisi vernalisasi dapat diwariskan. Contohnya anakan dari tanaman yang sudah divernalisasi akan mempunyai kemampuan seperti anakan tersebut menjalani proses vernalisasi serta tidak perlu menjalani vernalisasi supaya dapat berbunga dengan cepat.[8]

Penelitian awal tentang vernalisasi berfokus pada fisiologi tanamannya. Adanya kemajuan pada bidang biologi molekular telah menjadikan mungkin untuk mengurai mekanisme dasar dari vernalisasi.[8] Sebagai contoh, periode panjang hari (hari yang lebih panjang) dan juga suhu dingin dibutuhkan agar tanaman gandum musim dingin beralih dari fase vegetatif ke fase reproduktif. Tiga gen yang berinteraksi dinamakan vrn1, VRN2, dan FT ( VRN3 ).[9]

Karena pembungaan tanaman membutuhkan kerja sama yang sukses dari beberapa lintasan metabolisme, telah dibuat model komputer yang memasukkan vernalisasi sebagai salah satu faktornya.[10]

Pada Arabidopsis thaliana

Serangkaian Arabidopsis thaliana sebelum vernalisasi, tanpa kuncup bunga

Arabidopsis thaliana ("thale cress") adalah tanaman model yang banyak dipelajari untuk proses vernalisasi. Beberapa ecotypes (verietas),yang dijuluki “tanaman tahunan musim dingin” menunda pembungaan tanpa proses vernalisasi. Beberapa lainnya (tanaman tahunan musim panas) tidak menunda pembungaan. Gen-gen yang mendasari perbedaan ini dalam fisiologi tanaman telah dipelajari secara intensif.[8]

Perubahan fase reproduktif tanaman A. thaliana terjadi dengan dua proses saling berhubungan. Proses pertama adalah transisi bolting ( pemanjangan tangkai bunga),[11] kemudian transisi bunga (kemunculan kuncup bunga pertama).[11] Bolting adalah penanda kuat terjadinya pembentukan bunga, sehingga menjadi indikator yang baik untuk penelitian vernalisasi.[12]

Pada Arabidopsis musim dingin, venalisasi meristem terlihat memberikan kemampuan untuk merespon sinyal induksi pembungaan. Jaringan yang telah divernalisasi mempertahankan kemampuannya mungkin sampai 300 hari saat tidak adanya sinyal induksi.

Pada tingkatl molekuler, pembungaan ditekan oleh protein Flowering Locus C (FLC), yang mengikat gen dan menahan gen yang mendorong pembungaan, sehingga mencegah pembungaan.[3][13] Tanaman ekotipe musim dingin tahunan dari Arabidopsis mempunyai salinan aktif dari gen FRIGIDA (FRI), yang mendorong ekspresi gen FLC, sehingga pembungaan tertahan.[14] Paparan suhu dingin berkepanjangan (vernalisasi) menimbulkan ekspresi dari VERNALIZATIN INSENTIVE3, yang berinteraksi dengan VERNALIZATION2 berbentuk seperti komplek polycomb, berinteraksi untuk mengurangi ekspresi FLC melalui pemodelan ulang kromatin.[15] Peristiwa deacetylation dari benang histon pada protein lisin 9 dan 14 diikuti oleh methylation pada protein lisin 9 dan 27 diasosiasikan dengan respon vernalisasi. Proses silencing epigenetik dari FLC oleh pemodelan kromatik juga diperkirakan melibatkan ekspresi induksi suhu dingin dari antisense transkrip FLC COOLAIR [16][17] atau COLDAIR .[18] Vernalisasi tercatat oleh tanaman dengan silencing tetap dari lokus individu FLC.[19] Penghilangan tanda silent chromatin pada FLC saat embriogenesis mencegah terwarisinya kondisi vernalisasi.[20]

Karena vernalisasi juga muncul pada gen mutasi flc (tidak terdapat gen FLC), vernalisasi juga harus mengaktifkan lajur non- FLC.[21] Mekanisme panjang hari juga penting dalam hal ini.[9] Respon vernalisasi bekerja dalam sebuah keselarasan dengan gen fotoperiodik CO, FT, PHYA, CRY2 untuk menginduksi pembungaan.

Devernalisasi

Sangat memungkinkan untuk mendevernalisasi sebuah tanaman dengan memberi paparan suhu yang kadang rendah atau tinggi setelah proses vernalisasi. Sebagai contoh, gudang petani bawang bombay komersial diatur pada suhu rendah, kemudian dilakukan devernalisasi pada bawang Bombay tersebut sebelum penanaman. Hal ini dilakukan agar energi tanaman disalurkan untuk pembesaran umbi (batang yang berada di bawah tanah) bukan untuk pembungaan.[22]

Catatan kaki

  1. ^ Sokolski, K.; Dovholuk, A.; Dovholuk, L.; Faletra, P. (1997). "Axenic seed culture and micropropagation of Cypripedium reginae". Selbyana. 18 (2): 172–82. JSTOR 41760430. 
  2. ^ Chouard, P. (June 1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. Annual Reviews. 11: 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203. 
  3. ^ a b Sung, Sibum; He, Yuehui; Eshoo, Tifani W; Tamada, Yosuke; Johnson, Lianna; Nakahigashi, Kenji; Goto, Koji; Jacobsen, Steve E; Amasino, Richard M (2006). "Epigenetic maintenance of the vernalized state in Arabidopsis thaliana requires LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1". Nature Genetics. 38 (6): 706–10. doi:10.1038/ng1795. PMID 16682972. 
  4. ^ Michaels, Scott D.; He, Yuehui; Scortecci, Katia C.; Amasino, Richard M. (2003). "Attenuation of FLOWERING LOCUS C activity as a mechanism for the evolution of summer-annual flowering behavior in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (17): 10102–7. Bibcode:2003PNAS..10010102M. doi:10.1073/pnas.1531467100. JSTOR 3147669. PMC 187779 alt=Dapat diakses gratis. PMID 12904584. 
  5. ^ Chouard, P (1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. 11 (1): 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203. 
  6. ^ Poltronieri, Palmiro; Hong, Yiguo (2015). Applied Plant Genomics and Biotechnology. Cambridge (UK): Woodhead Publishing. hlm. 121. ISBN 978-0-08-100068-7. 
  7. ^ Roll-Hansen, Nils (1985). "A new perspective on Lysenko?". Annals of Science. Taylor & Francis. 42 (3): 261–278. doi:10.1080/00033798500200201. PMID 11620694. 
  8. ^ a b c Amasino, R. (2004). "Vernalization, competence, and the epigenetic memory of winter". The Plant Cell. 16 (10): 2553–2559. doi:10.1105/tpc.104.161070. PMC 520954 alt=Dapat diakses gratis. PMID 15466409. 
  9. ^ a b Trevaskis, Ben; Hemming, Megan N.; Dennis, Elizabeth S. (August 2007). "The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals". Trends in Plant Science. Elsevier. 12 (8): 352–357. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.010. PMID 17629542. 
  10. ^ "New Genetic Model Predicts Plant Flowering in Different Environments" (Siaran pers). Brown University. January 15, 2009. Diakses tanggal March 20, 2016. 
  11. ^ a b Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3367–77. doi:10.1093/jxb/erp173. PMID 19502535
  12. ^ Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3367–77. doi:10.1093/jxb/erp173. PMID 19502535. 
  13. ^ Amasino, Richard (2010). "Seasonal and developmental timing of flowering". The Plant Journal. 61 (6): 1001–13. doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x. PMID 20409274. 
  14. ^ Choi, Kyuha; Kim, Juhyun; Hwang, Hyun-Ju; Kim, Sanghee; Park, Chulmin; Kim, Sang Yeol; Lee, Ilha (2011). "The FRIGIDA Complex Activates Transcription ofFLC, a Strong Flowering Repressor in Arabidopsis, by Recruiting Chromatin Modification Factors". The Plant Cell. 23 (1): 289–303. doi:10.1105/tpc.110.075911. PMC 3051252 alt=Dapat diakses gratis. PMID 21282526. 
  15. ^ Sung, Sibum; Amasino, Richard M. (2004). "Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3". Nature. 427 (6970): 159–163. Bibcode:2004Natur.427..159S. doi:10.1038/nature02195. 
  16. ^ http://www.jic.ac.uk/news/2014/10/plants-require-coolair-flower-spring Diarsipkan 23 April 2015 di Wayback Machine.
  17. ^ Csorba, Tibor; Questa, Julia I.; Sun, Qianwen; Dean, Caroline (2014). "Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states atFLCduring vernalization". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (45): 16160–5. Bibcode:2014PNAS..11116160C. doi:10.1073/pnas.1419030111. PMC 4234544 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25349421. 
  18. ^ Heo, J. B.; Sung, S. (2011). "Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA". Science. 331 (6013): 76–9. Bibcode:2011Sci...331...76H. doi:10.1126/science.1197349. PMID 21127216. 
  19. ^ Angel, Andrew; Song, Jie; Dean, Caroline; Howard, Martin (2011). "A Polycomb-based switch underlying quantitative epigenetic memory". Nature. 476 (7358): 105–8. doi:10.1038/nature10241. PMID 21785438. 
  20. ^ Crevillén, Pedro; Yang, Hongchun; Cui, Xia; Greeff, Christiaan; Trick, Martin; Qiu, Qi; Cao, Xiaofeng; Dean, Caroline (2014). "Epigenetic reprogramming that prevents trans-generational inheritance of the vernalized state". Nature. 515 (7528): 587–90. Bibcode:2014Natur.515..587C. doi:10.1038/nature13722. PMC 4247276 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25219852. 
  21. ^ "Vernalisation pathway". Plant Biology. Diakses tanggal 2011-01-26. [sumber terbitan sendiri?]
  22. ^ "Vernalization". Eopædia Britannica Online. Diakses tanggal 2011-01-24. vernalization, the artificial exposure of plants (or seeds) to low temperatures in order to stimulate flowering or to enhance seed production. By satisfying the cold requirement of many temperate-zone plants, flowering can be induced to occur earlier than normal or in warm climates lacking the requisite seasonal chilling. 
Kembali kehalaman sebelumnya