Scophthalmidae
Scophthalmidae adalah keluarga ikan datar yang ditemukan di Samudra Atlantik Utara, Laut Baltik, Laut Mediterania, dan Laut Hitam.[2] Ikan dari keluarga ini umumnya dikenal sebagai "turbot",[1][3] meskipun nama ini juga dapat merujuk secara khusus pada Spesies Scophthalmus maximus. Beberapa nama umum yang ditemukan pada spesies keluarga ini adalah turbot, Windowpane, dan brill.[4] Analisis kladistika mengungkapkan bahwa keluarga ini merupakan kelompok monofili.[2] Dari semua anggotanya, spesies terbesar yakni Scophthalmus maximus (Ikan turbot) panjangnya mencapai sekitar satu meter.[4] Beberapa spesies ikan dalam famili ini secara historis telah ditangkap secara komersial (terutama Scophthalmus rhombus dan Scophthalmus maximus).[2] TaksonomiKeluarga ini terdiri dari dua klad utama, empat genus, dan delapan spesies.[4] Keempat genusnya yakni Zeugopterus, Lepidorhombus, Phrynorhombus, dan Scophthalmus. Semua genusnya berbagi sinapomorfi namun juga memiliki perbedaan yang halus.[2][4] PenemuanFosil pertama yang diketahui diperkirakan berasal dari era senozoikum pada zaman miosen. Fosil spesifik ini diyakini berasal dari Tersier atas dan merupakan spesimen tertua dalam famili ini.[5] Sejarah Taksonomi
Persebaran & HabitatIkan turbot merupakan hewan penghuni lubuk laut (bentik) dan dapat ditemukan di Laut dan air Payau.[4] Meskipun ikan datar tertentu dapat ditemukan di wilayah lain, Scophthalmidae berasal dari Samudera Atlantik Utara, serta Laut Baltik, Mediterania, dan Laut Hitam.[2][4] Menurut Fishes of the Word dan tidak termasuk satu spesies yang terletak di Atlantik Barat, semua scophthalmidae lainnya berada di wilayah umum Atlantik Timur Laut.[4] Namun, memetakan perubahan habitat organisme tertentu selama masa hidup mereka akan menjadi hal yang agak rumit. Peristiwa lingkungan dapat menggusur ikan atau mendorong mereka meninggalkan wilayah jelajahnya. Semua ikan termasuk scophthalmidae, juga menghadapi risiko predasi dan kelangkaan mangsa serta kompleksitas perilaku pemijahan. Meskipun benar, pergerakan spesies ini dapat dilacak untuk contoh perpindahan serta siklus migrasi musiman, yang keduanya “tampaknya dipicu oleh perubahan suhu air, cahaya, kecepatan arus, dan peristiwa episodik yang tidak teratur.”[6] Pergerakan air sangat penting bagi spesiesnya karena merupakan alat transportasi utama.[7] Semua tahap ikan datar (mulai dari larva, remaja, hingga dewasa) menggunakan sifat elips dan siklus pasang surut sebagai penggeraknya. Air pasang laut membawa individu ke pantai, dan selama air surut mereka dapat keluar dari kolom air dan tenggelam ke dasar. Hal ini penting untuk pengeluaran energi, terutama dalam peristiwa migrasi antara tempat mencari makan dan tempat bertelur yang terjadi setiap tahun.[6] Selama migrasi, siklus pasang surut merupakan hal utama yang menentukan perpindahan vertikal ikan datar di kolom air, sedangkan di tempat mencari makan dan memijah perilaku ini lebih dipengaruhi oleh siklus pola makan. Lokasi turbot bersifat samar dan multivariabel, terdiri dari campuran kedua siklus ini, mekanisme “jam” internal, dan faktor lain seperti turbulensi, kelaparan, dan medan magnet.[6] Namun setelah semua dikatakan dan dilakukan, ikan pipih tidak akan bertindak terlalu jauh. Anatomi organisme ini secara intrinsik bersifat apung negatif,[6] membuat mereka tenggelam tanpa adanya arus dan pancaran ke atas. Mereka tidak banyak bergerak dan menghabiskan sebagian besar waktunya di substrat dasar.[3][4][6] Anatomi & MorfologiScophthalmidae merupakan salah satu famili ikan bersirip kipas (Actinopterygii), sehingga ia menunjukkan ciri-ciri primitif dari klad tersebut. Sebagai keluarga ilmiah, ia juga memiliki ciri-ciri umum tersendiri, serta beragam ciri turunan khusus untuk genus Scophthalmidae yang berbeda. Berbagai ciri ini dapat dibedakan pada setiap tingkat hierarki ilmiah untuk menekankan perbedaan antar takson. Semua anggota scophthalmidae memiliki sifat dasar Actinopterygii dan Pleuronectiformes yang sama. Ciri Actinopterygii pada ScopthalmidaeIkan bersirip kipas (Kelas Actinopterygii) memiliki sifat yang sama dengan semua vertebrata laut (yaitu pada kerangka, sirip berpasangan, sisik sikloid atau ctenoid, insang tertutup, ekor homocercal, rahang menonjol, dll...).[8] Persyaratan utama untuk taksa adalah sirip berbentuk kipas (yang membentuk sirip dan bertanggung jawab atas nama klad) dan gelembung renang (sifat turunan dari kelompok filogenetik ini).[5] Scophthalmidae merupakan salah satu famili ikan dalam kelas Actinopterygii, dan dengan demikian memiliki ciri-ciri utama yang sama. Ciri Ikan datar pada ScopthalmidaePleuronectiformes (ikan datar) memiliki banyak kesamaan dengan beberapa perbedaan kecil. Berdasarkan namanya, dapat diasumsikan bahwa sebagian besar genus pleuronectiformes berbentuk datar dan umumnya memiliki profil tubuh yang rendah. Karena perbedaan anatomi ini, ikan datar cukup unik dan memiliki ciri-ciri yang asimetris. Pada individu dewasa, kedua matanya terletak pada sisi kepala yang sama, pada sisi mana saja yang dominan (Scophthalmidae adalah ikan datar dengan semua mata yang berada di sebelah kiri). Selain itu, ikan datar memiliki mata yang menonjol dan perlahan-lahan memindahkan sirip punggungnya (sepanjang sejarah evolusinya) ke kepala.[3][4] Mencongkel mata keluar dari substrat dan menggunakan sirip punggung yang mirip dengan kemudi, ketiga ciri ini semuanya berguna bagi ikan datar dalam gaya hidup bentiknya. Terakhir, warna umum ikan datar meliputi bagian bawah yang sangat pucat dengan sisi punggung yang berpigmen samar. Pigmentasi ini berfungsi sebagai kamuflase bagi ikan, dan memungkinkan mereka meningkatkan kemampuan bertahan hidup melalui peningkatan penghindaran predator dan peningkatan perilaku berburu.[9] Ciri ScopthalmidaeTiga sinapomorfi utama dalam keluarga Scophthalmidae (disebutkan sebelumnya dalam Sejarah Taksonomi) sangat penting dalam mendefinisikan klad. Diusulkan dalam Interrelationships of Scophthalmid Fishes, ketiga synapomorphies yang disebutkan di atas bersama dengan dua sifat khusus lainnya membantu membedakan scophthalmidae dari ikan datar lainnya. Kelima ciri anatomi tersebut adalah sebagai berikut: (i) "Perpanjangan anterior kedua sirip perut ke isthmus"[2] (ii) "Ekspansi lateral yang sedikit asimetris pada kedua tulang panggul"[2] (iii) "Proses supraoksipital anterior yang memanjang (sering kali berkerut) yang bersentuhan dengan tepi dorsal frontal kanan (sisi buta)"[2] (iv) "Adanya apofise melintang asimetris pada tulang punggung ekor"[2] (v) "Tulang belakang saraf pertama bengkok saat bersentuhan dengan tepi dorsal tengkorak"[2] Ciri-ciri scophthalmidae lain yang tidak spesifik adalah rahang bawahnya yang besar dan menonjol, mata sinistral, dan gumpalan minyak tunggal yang ada di kuning telurnya[4] PerilakuDaya BergerakIkan ini menjalani gaya hidup yang tidak banyak bergerak dibandingkan dengan ikan bersirip kipas lainnya, dan karena daya apung negatifnya mereka menghabiskan sebagian besar waktunya di bawah taksa lain. Menjadi asimetris dan menghabiskan sebagian besar waktunya di substrat bawah, ikan ini telah mengembangkan sistem lokomotif unik agar lebih sesuai dengan gaya hidup mereka. Dengan mengubah tubuhnya menjadi tuas, ikan datar menggunakan gerakan maju dan mundur untuk mendorong dirinya melintasi substrat. Seringkali gerakan ini pendek, dengan jeda di antara gerakannya (mirip dengan meluncur). Meski demikian, ikan dapat meningkatkan kecepatan gerakannya melalui "gerakan pendorong cepat" yang dapat mendorong individu ke berbagai arah.[6] Selain "stroke propulsif yang cepat", ikan ini dapat mengangkat kepala mereka ke posisi waspada. Dengan menggunakan kedua adaptasi ini secara bersamaan, ikan dapat mengubah sudut proyeksinya, dan menembak dirinya sendiri ke kolom air dengan mengangkat kepalanya dan kemudian melakukan "gerakan pendorong cepat". Hal tersebut sangat berguna untuk menghindari pemangsaan, memulai peluncuran, atau melakukan perjalanan jauh sambil menghemat energi (misalnya melakukan perjalanan antara tempat makan dan tempat pemijahan). Meskipun gaya penggeraknya mungkin memakan banyak energi, ketika berada di kolom air ikan datar dapat menunjukkan perilaku "berenang dan meluncur" untuk berlayar di air.[6] Selain sistem pengungkit yang dapat mendorong ikan pada bidang melintang, ikan ini juga memiliki sistem unik untuk mengontrol pergerakan vertikal dan horizontal. Karena asimetrinya, tubuhnya berputar 90 derajat dan menggunakan siripnya berbeda dari kebanyakan ikan bersirip kipas. Ikan pipih dapat mengubah arah vertikalnya dengan mengubah sudut tubuhnya, dengan penekanan khusus pada sudut sirip ekornya. Sebaliknya, arah horizontal dikendalikan menggunakan sirip dada (mirip dengan kemudi perahu).[6] Perilaku Mengubur DiriMengubur sangat penting untuk kelangsungan hidup ikan ini, karena merupakan pertahanan utama mereka dalam menghindari predator dan berburu mangsa. Dengan mengubur, ikan terhindar dari risiko dimangsa dan juga mengurangi tantangan lingkungan seperti arus geser.[9] Untuk memulai perilaku penting dan unik ini, ikan datar dengan penuh semangat membenturkan kepala mereka ke sedimen, disertai dengan gelombang [kontraksi] otot yang [bergerak] dengan amplitudo yang semakin berkurang di sepanjang tubuh. Kombinasi kontraksi otot yang aneh ini menyelesaikan dua tugas utama: (i) Pertama, kepala didorong ke dalam substrat pada paruh pertama gerakan. (ii) Kedua, gerakan kepala "menghembuskan sedimen dari bawah tubuh sehingga jatuh kembali ke permukaan ikan".[6] Dalam gerakan terakhir ini ikan tidak sekedar berenang ke dalam substrat, tapi mereka juga secara aktif memindahkan media sehingga jatuh kembali ke atasnya dan menyembunyikannya. Lokasi sangat penting untuk perilaku ini karena beberapa substrat tidak dapat ditembus oleh ikan datar. Faset ini secara aktif memilih substrat tertentu yang dapat dikubur ikan (misalnya pasir), dan menentukan wilayah jelajahnya. Dalam The Behavior of Flatfish, disebutkan bahwa preferensi substrat mengarah ke substrat berpasir daripada substrat kasar, serta menghindari substrat yang terlalu berlumpur. Perilaku ikan datar tidak menjelaskan mengapa hal tersebut bisa terjadi, namun dapat dispekulasikan bahwa kekeruhan yang disebabkan oleh penguburan di substrat berlumpur dapat terlihat oleh predator, sehingga berlawanan dengan fungsi utama dari perilaku ini. Waktu dalam sehari juga penting, karena jarak pandang berkurang seiring dengan akses terhadap cahaya. Karena faktor ini, perilaku penguburan diperkirakan lebih jarang terjadi pada ikan ini di kedalaman yang lebih rendah dan pada malam hari.[6] Terakhir, perilaku mengubur tidak hanya membatasi deteksi predasi melalui isyarat visual. Memang benar penguburan dapat mengurangi "keterlihatan", tetapi ikan datar dapat menggunakan alat tambahan untuk memperkuat pertahanan mereka. Ikan ini diyakini mampu menurunkan detak jantung dan juga mengurangi konsumsi oksigen, yang pada gilirannya mengirimkan lebih sedikit isyarat kehadiran mereka dan mengurangi sinyal kimia yang dikirim ke predator.[6] Perilaku MakanMakan sangat penting untuk perilaku organisme apa pun karena diperlukan untuk mempertahankan kehidupan. Berbeda dengan organisme lain, suhu memainkan peran penting dalam menentukan intensitas makan dan pertumbuhan.[6][10] Selain membuat ikan ini lebih rentan terhadap pemanasan global, kekuatan ini juga membantu menentukan ukuran populasi dan mendorong pertumbuhan agar sebanding dengan berbagai musim.[11] Karena Scophthalmidae adalah famili ikan datar yang sangat mirip dengan Pleuronectiformes lainnya, pola makannya juga bervariasi. Ikan datar memanfaatkan lingkungan yang kompleks, sementara sebagian besar ikan tidak punya pilihan selain berburu di perairan terbuka. Hal tersebut memberikan ikan plastisitas fenotipe yang relatif tinggi dalam perilaku makannya dan mereka menggunakan berbagai macam taktik. Kunjungan ke halaman spesies akan memberikan wawasan yang lebih luas mengenai jenis makanan spesifik spesies tersebut. Selain itu, di bawah ini adalah jenis makan umum dan elemen perilaku makan yang ada dalam ordo pleuronectiformes: Tiga jenis pemberian makan umum[6]
Ketiga jenis pemberian makan tersebut melibatkan berbagai elemen perilaku makan. Predasi visual adalah yang paling umum terjadi pada ikan datar, tetapi spesies nokturnal non-visual bergantung pada isyarat kimiawi yang tertinggal di dalam air (misalnya sinyal marabahaya, detak jantung tinggi, konsumsi oksigen, kadar kortisol, bahan kimia penciuman, pembusukan, dll). Empat elemen perilaku makan [6]
ReproduksiPercumbuanSedikit yang diketahui mengenai reproduksi scophthalmidae di luar apa yang diterima secara luas atau digeneralisasikan dalam tatanan ikan datar yang lebih luas. Ketika betina memasuki tahap reproduksi (karena rangsangan internal atau eksternal), percumbuan biasanya dimulai oleh laki-laki. Ikan datar jantan mengikuti individu betina melintasi dasar laut, dan kemudian bermanuver di atas atau di bawah betina tergantung pada spesiesnya. Jika berhasil dirayu, ikan betina bersamaaan dengan pejantan akan naik melalui kolom air.[6] Pasangan tersebut mencapai klimaks dari ritual percumbuan saat mereka mencapai "puncak kebangkitan", di mana sel gamet dilepaskan ke dalam air. Setelah penyebaran sel gamet ini, keduanya kembali ke dasar laut setelah berhasil kawin. Tahapan KehidupanMirip dengan perilaku bercumbu, scophthalmidae juga berbagi perilaku pemijahan tiga tahap seperti ikan pipih lainnya.[6] Pemijahan cenderung terjadi pada malam hari, serta jantan dan betina umumnya berpasangan karena ukuran tubuh yang relatif.[6] Satu fakta menarik tentang ikan pipih adalah sebagian besar spesies terlahir simetris, dan matanya berpindah seiring bertambahnya usia (rata-rata dapat bergerak sejauh 10-25 mm). Saat ikan berkembang, mata non-dominan "mengambang" ke sisi dominan seiring berjalannya waktu, sehingga menghasilkan asimetri intrinsik pada ordo tersebut.[4] Betina dapat menunjukkan "kesiapan mereka untuk bertelur dengan menaikkan dan menurunkan kepala mereka secara cepat."[6] Hal ini pada gilirannya membuat pejantan cenderung mendekat dan menghasilkan sinyal ancaman, mengitari betina sambil "mengibarkan bendera dengan sirip dada".[6] Spekulasi mengenai hal ini mengapa tidak diperkuat dalam literatur ilmiah tetapi mungkin disebabkan oleh persaingan dalam hubungan pejantan. Status Konservasi & AncamanPerubahan IklimGradien Latitudinal adalah istilah umum untuk menggambarkan perubahan suatu variabel tertentu terhadap garis lintang global. Karena kemiringan bumi dan jarak dari matahari, gradien garis lintang ini seringkali sebanding dengan gradien suhu global, baik di perairan maupun di daratan.[13] Gradien suhu lautan sangat penting bagi semua kehidupan laut karena beberapa spesies mengkhususkan diri pada wilayah berbeda atau menggunakan suhu untuk mengarahkan migrasi. Dengan demikian, spesies yang hidup di daerah beriklim sedang cenderung memiliki preferensi dan toleransi yang lebih luas dibandingkan spesies yang khusus hidup pada suhu ekstrem. Hal ini membuat spesies tropis dan kutub lebih rentan terhadap perubahan iklim.[14] Ikan datar terkena dampak negatif dari perubahan suhu ini dan populasinya terus menurun. Secara global, jumlah mereka menyusut sejak tahun 1970an.[14] Penggunaan teknologi telah memungkinkan para peneliti untuk menghitung jumlah populasi yang ada serta memperkirakan masa depan klad tersebut. Dua dari metode ini yakni penilaian kerentanan dan proyeksi model simulasi, membantu menentukan wilayah dengan risiko tertinggi terhadap perubahan ini dan menyelaraskan dengan prediksi gradien garis lintang yang telah disebutkan sebelumnya.[14] Temuan menunjukkan bahwa Perairan Indo-Pasifik dan Atlantik Timur Laut berada pada risiko tertinggi terkena dampak perubahan iklim[14] (yaitu wilayah tropis dan wilayah kutub). Seperti disebutkan sebelumnya, scophthalmidae hampir secara eksklusif berada di Atlantik Timur Laut dan akan sangat menderita karenanya.[3][4][13][14] Menariknya, pemanasan yang cepat ini diperburuk secara regional karena faktor-faktor seperti populasi manusia, prevalensi air tawar, dan penutupan lahan.[11] Tingkat pemanasan tertinggi (“pemanasan LME dengan laju 2–4 kali rata-rata global”[11]) hanya terjadi di wilayah tertentu, terutama di Atlantik Utara. Wilayah asal Scophthalmidae (yaitu Laut Baltik, Mediterania, dan Laut Hitam) semuanya termasuk dalam hotspot ini. Tampaknya peningkatan pemanasan regional ini dapat ditelusuri ke “variabilitas alami yang terkait dengan Osilasi Atlantik Utara” serta pemanasan daratan di sekitar pesisir pantai (yang disebabkan oleh kemajuan industri/antropogenik).[11] Selain fakta tersebut, dinamika populasi semua ikan pipih yang semakin negatif menunjukkan bahwa klad tersebut telah mencapai potensi maksimalnya.[14] Selain itu, beberapa perikanan telah menangkap ikan secara berlebihan di wilayah tertentu hingga mencapai titik kehancuran.[15] Di wilayah-wilayah tersebut diperkirakan tidak akan terjadi peningkatan jumlah populasi. Perubahan ini bukan hanya disebabkan oleh perubahan suhu, namun juga disebabkan oleh faktor-faktor lain yang terkait dengan pemanasan global (yaitu peningkatan keasaman air laut, penipisan oksigen, dan penurunan produksi primer bersih). Perubahan iklim merupakan masalah multivariat bagi scophthalmidae karena telah menyebabkan perubahan distribusi dan produktivitas bersih selain penurunan populasi yang disebutkan di atas.[14] Namun, perubahan distribusi tersebut tidak hanya terjadi pada pergeseran garis lintang yang mungkin terlihat jelas. Ikan datar juga diamati bermigrasi di suatu wilayah & juga beradaptasi terhadap perubahan iklim.[16] Rata-rata hanya beberapa meter per dekade.[16] Perubahan yang tampaknya kecil tersebut berdampak drastis bagi keluarga ini. Meskipun penurunan kedalaman dapat membantu scophthalmidae melawan perubahan suhu laut. Semakin dalam mereka melakukan perjalanan semakin sedikit pula cahaya yang dapat menembus, dan kondisi serta produktivitasnya juga menurun.[14] Hal tersebut merupakan kendala negatif pada ikan yang pada akhirnya akan mencapai batasnya. Terakhir, scophthalmidae kurang gesit dibandingkan taksa lainnya.[14] Tingkat aktivitas mereka jauh lebih rendah dibandingkan ikan lain dengan ukuran dan lokasi yang sama (spesies ikan bentopelagik dan ikan demersal secara bergantian). Oleh karena itu, mereka lebih sulit untuk bermigrasi, bermanuver, dan beradaptasi sehingga periode penyesuaiannya relatif lambat.[14] Namun semua ikan bersirip (termasuk scophthalmidae) diperkirakan akan menyusut.[17][18][19] Penurunan ukuran tubuh berkaitan dengan perubahan suhu melalui kadar oksigen. Meningkatnya pembatasan kadar oksigen sebanding dengan peningkatan suhu berdampak negatif terhadap ukuran tubuh, menambah efek samping lain terhadap perubahan iklim.[19] Penangkapan Ikan dengan PukatSederhananya, penangkapan ikan dengan pukat adalah ketika jaring dimasukan ke dalam air untuk menangkap ikan sebanyak-banyaknya. Pukat dasar (terutama yang dilakukan secara industri) adalah metode yang digunakan di dasar laut di mana jaring ditimbang dan diseret.[20] Penggunaan pukat dasar (bottom trawl) tidak disukai oleh para ahli biologi kelautan karena perpindahan sedimen dan organisme serta kerusakan permanen yang ditimbulkannya, sehingga dapat membahayakan ekosistem.[20] Selain berdampak negatif terhadap ekosistem, pukat dasar terbukti sangat berbahaya bagi scophthalmidae serta keluarga ikan datar lainnya. Metode penangkapan ikan ini mengeksploitasi perilaku adaptasi antipredator pada scophthalmidae.[7] Ikan datar merasa nyaman di dasar laut, dan menggunakan teknik minimalisasi deteksi sebagai perilaku penghindaran utamanya.[7] Strategi-strategi ini menggabungkan berbagai teknik seperti “penguburan, kemampuan penyamaran yang sangat berkembang, dan aktivitas rendah,”[7]. Indikasi pertama adanya kapal pukat adalah akustik bawah air yang dikirimkan melalui air.[7] Stimulus ini diterima oleh ikan (yang memiliki pendengaran yang baik pada kisaran 300–1000 Hz [21]) dan scophthalmidae kemudian merespons dengan menyelam.[22] Oleh karena itu, meskipun ikan datar tidak berkelompok atau secara langsung berkelompok sebagai perilaku penghindaran, individu secara tidak langsung berkelompok karena mereka semua bermigrasi ke arah yang sama. Peningkatan konsentrasi ini berbahaya karena meningkatkan tangkapan per-pukat, sering kali ikan datar bahkan bukan target yang diinginkan (Ikan rucah).[7] Perilaku yang sangat terspesialisasi sulit diubah, sehingga naluri alami ikan datar untuk meminimalkan deteksi menjadi sia-sia. Biasanya mereka agak samar-samar, dan sangat sukses dalam menghindari predator alami. Memanfaatkan profil tubuh yang rendah dan warna yang serasi dengan tekstur, mereka menjadi sulit dideteksi.[9][23] Selain kamuflasenya, mereka juga mengalami modifikasi perilaku yang sejalan dengan anatomi mereka. Scophthalmidae mempunyai kecenderungan yang kuat untuk mengubur diri mereka sendiri dan menghentikan pergerakan, melawan keinginan untuk melarikan diri hingga sangat dekat dengan deteksi.[24][25][26] Selain cenderung bersembunyi, jika tertangkap ikan datar juga mengalami kerugian dalam kecepatan berenang maksimalnya. Hanya mampu mempertahankan kecepatan tertentu dengan kecepatan yang relatif lebih rendah dibandingkan kebanyakan ikan bundar, ikan datar cenderung merespons pukat dalam waktu singkat dan umumnya tetap tidak responsif hingga "kira-kira <1 meter".[7] Setelah mengamati adaptasi yang dilakukan Scophthalmidae terhadap bertahan hidup di Samudera, pukat dasar terbukti menjadi ancaman industri besar bagi scophthalmidae karena sifatnya yang secara khusus menargetkan dan mengambil keuntungan dari perilaku ikan datar.[10] Referensi
|